解析魚池施肥養魚的原理和作用

魚池施肥是人工促進餌料生物增長從而提高魚產量的有效措施之一，多用于土地瘦瘠，水質欠肥地區的水產養殖。雖然魚池施肥在養魚生產中已被廣泛采用并取得明顯的增產效果，但是長期流傳的施肥技術和方式并不是都有足夠的科學依據，肥料的作用機制也不完全清楚，很多方面是憑經驗從事。

魚池施肥的基本原理是在農業施肥基礎上發展的，然而漁業施肥的機制要較農業施肥復雜得多。在農業上肥料直接作用于作物，效果比較穩定，而在漁業上肥料主要作用于餌料生物，最少經過1-2個環節才作用到魚，其間受許多外界條件的影響，肥效較不穩定有時甚至走向反面。

國外從本世紀20年代開始，就有關于池塘施肥的試驗報道，60年代就對魚池施肥的理論和實踐作了全面的闡述。80年代以來又有人繼續對魚池施肥進行試驗研究，中國池塘養魚歷史悠久，建國以來，隨著池塘養魚業的迅速發展，中國在魚池施肥實踐和理論上也都積累了一些材料。

一、無機肥料

1 無機肥料的肥料要素

魚池施用無機肥料的原理和農業相同，目的都是補充植物所需要的營養鹽類。農業上肥料三要素是氮、磷、鉀。

對于無機肥料的魚池施肥要素則有三種觀點：

(1) 無氮施肥論。這一觀點認為磷肥可促進固氮細菌的固氮作用，因而同時可增添氮源，反之，施氮肥可能促進反硝化細菌的作用，使施入氮流失而不能得到預期效果。無氮施肥論在西歐一些國家一直流行到70年代，我國水產界多少也受其影響。

(2) 按農業施肥方式同時施入氮、磷、鉀三要素。

(3)兼施氮、磷兩要素。原蘇聯和東歐國家養魚實踐一再證明施氮肥可增產。

試驗表明，施氮肥未必促進反硝化作用。因為反硝化細菌有兩種代謝方式:

(1)有氧時主要利用溶解氧呼吸;

(2)缺氧時才進行反硝化作用，利用硝酸鹽和亞硝酸鹽還原時放出的氧呼吸。

魚池施氮肥后由于促進藻類的光合作用，水中溶氧豐富，反硝化作用僅在缺氧的底層進行。此外，反硝化作用所產生的氨很快被藻類利用，不易形成氮氣逸失。

有人指出，對于大多數藻類的營養需求，水中鉀為1毫克/升就夠了，而內陸水域水中鉀含量一般都超過這一數值，除了低礦化度的軟水以外，沒有施鉀肥的必要。

中國內陸水域水的礦化度較高，一般不會缺鉀，雖然一些養魚資料中常提到施鉀肥，但實踐中很少采用。不過華南地區有些湖泊和水庫水的礦化度、堿度、硬度都很低，可能缺鉀。

國內外對于初級生產力和魚產量的試驗一再表明，兼施氮、磷肥較單施磷肥效果好，僅在土壤缺磷地區或注入含氮水較多時，單施磷肥可以得到同樣效果。

由于受農業施肥理論的束縛，魚池施肥中很少考慮碳肥的重要性。天然水中二氧化碳(CO2)一般在0.2-0.5毫升/升之間，在富含浮游植物的肥水中，白天光合作用每小時可消耗0.2-0.3毫升/升二氧化碳(CO2)，因此必須不斷地補充。

水中二氧化碳(CO2)的來源除大氣溶解和水生生物呼吸放出外，還能從二氧化碳平衡系統中得到，一般可補償其迅速的消耗，但在浮游植物極為茂盛的魚池肥水或低堿度、低硬度的水中，可能會出現二氧化碳(CO2)的不足。這時因碳酸鈣(Ca CO3)沉淀的大量形成，水色發白，中國漁農稱為水質白化。魚池施用有機肥料是補充碳源的有效措施。

2 無機肥料的施肥量和施肥方式

氮、磷施肥量的標準，包括水中必須保持的元素濃度和氮磷比，這方面也有不同的觀點。

藻類僅能吸收溶解狀態的氮和磷，對于大量存在于池底土壤和懸浮物中的養分則不能直接利用。池水溶解磷酸鹽和池底及懸浮質粒中固態磷之間存在著穩定的化學平衡，水中無機氮質量濃度和大氣氮之間也存在著類似的平衡。施入溶解性氮、磷肥料后立即破壞原有的平衡并建立新的平衡，這時超量的磷酸鹽以不溶性化合物形式沉淀水底，超量的氮則形成氮氣逸散到大氣中。施入肥料量超過平衡值越多，沉淀和逸失也越多，因此過高的施肥量是沒有效益的。

氮肥施用量不能過多的原因還與非離子氨的毒性有關。眾所周知，總氨在水中形成銨 (NH4+)和非離子氨 (NH3)，pH越高，水溫越高，非離子氨在總氨中所占百分比越大，水的毒性就越強。有些養魚場施大量硫酸銨后當時未見不良反應，一兩天后隨著浮游植物的大量增長，中午前后水的pH值和水溫都升高，就出現大量死魚。有時雖未大量死魚，但魚的生長受抑制。

原蘇聯學者根據光合強度試驗，推薦無機氮肥的施用量為1-2毫克/升；以色列為1.4毫克/升，其他國家關于氮肥的施用量一般也不超過2毫克/升。

水底沉積物是浮游植物生長的主要磷源，當浮游植物大量繁殖吸收磷酸鹽時，沉積物將釋放磷酸鹽。但是施肥池塘浮游植物對磷的吸收速率通常要較底泥的釋放率大4.5-5.5倍，因此施磷肥是必要的。

浮游植物細胞中氮和磷的質量比值因培養條件不同變化極大，但在養分充分時多為7-10:1。以往認為磷肥施入后易沉淀應多施些，因此推薦施肥中氮、磷的質量比為4:1或2:1，甚至1:1。

然而除了易沉淀以外，考慮到水中磷循環和被利用的一些特點，過高的施磷量未必有利。

首先，磷在有機質中結合較不緊密，細胞死后大部分磷在酶的作用下以磷酸鹽形式瀝濾溶解水中，只有結合在核酸和蛋白質中的小部分磷必須在微生物下參與分解，而氮在細胞死后只有20%-30%瀝濾出來，大部分則必須在微生物作用下才能分解。

其次，當水中磷源充足時，許多藻類能過量地吸收磷貯存于細胞中供磷不足時使用，有些藻類當缺磷時能誘發產生過磷酸酶，使有機磷轉化為磷酸鹽供本身利用?？梢姡谝话闱闆r下磷肥按氮肥的1/5-1/10施用即可，如果施氮量為1-2毫克/升時，施磷量約為0.1-0.5毫克/升。

有些提出極高的氮磷比，如有人認為施5毫克/升氮和0.3毫克/升磷可促進綠藻的繁殖而抑制藍藻，另有人則認為施0.6毫克/升氮和0.03毫克/升磷可降低絲狀藍藻的數量，而促進易利用的鞭毛藻類的豐度。二者提出的施肥量相差近10倍，但氮、磷的質量比都接近或等于20:1。這樣高的氮磷比僅在控制固氮藍藻或水中極為缺氮時的特殊情形下可以采用。

無機肥料每次施肥量不宜過高，但施肥次數要多，一般可以1-2周施肥1次。為了減少沉淀和逸失，化肥應盡可能均勻地溶于水中。如有船只可溶于水后隨船沿全池均勻潑灑，無船時可在池岸上風處潑灑可減少沉淀。一般認為，施液態化肥較粉狀化肥可取得更好的效果。

池塘在一個生長期中總施肥量不宜過高，據經驗，施氮量超過13.3斤/畝時，過剩的氮對初級生產力已無作用。據資料介紹，施氮量達到44斤/ 畝、施磷量達到8斤/畝時，就會惡化水質并導致魚類死亡，因此，從清塘、灌水開始，就要擬定本年度化肥施用量標準，并根據池水中氮、磷質量濃度或用生物試驗法來決定每次施用量和施肥頻度。

由于水中可利用的氮、磷循環極快，這些養分常常剛進入或出現便被浮游植物或微生物吸收，吸收之快以致非把藻類濾掉就無法測出，因而用化學方法測定水中溶解無機氮和活性磷的現存量不一定代表其實際豐盛度。用生物試驗法按照產氧量高低確定施肥量標準更為合適。

二、有機肥料

1 有機肥料的作用機制

有機肥料的作用機制在漁業和農業中也有很大差異。在農業中有機肥料只有分解為礦物質后，才能被作物吸收利用，過去國內在魚池施肥時也認為必須通過同樣的途徑。近年對腐質作用機制的進一步了解以及一些新的試驗，對這一問題有了新的認識。

有人在鰱、鳙、羅非魚混養池中用豬糞作對比試驗。一組豬糞直接施入魚池，另一組將同量的豬糞在另一池培養浮游植物后再將肥水注入魚池。結果前一組魚產最比后一組高約五分之二，表明從豬糞到魚產量之間除通過浮游植物外還另有其他能流途徑可以增產魚量。

現在可以肯定，從有機肥料到魚產量之間有3個能流途徑:

（1）作為食物被魚類直接攝食;

（2）形成腐屑和細菌，再被餌料動物或魚類攝食;

（3）分解為營養鹽后，通過浮游植物或底生藻類到魚類。

從能量轉化效率和轉化速率來看，似乎應以直接被食時最高，但有機肥料的營養價值一般不高。如糞肥不僅熱值較低，并且所含粗蛋白中有一半以上是魚類難以同化的冰酸或其他非蛋白質氮化合物，作為飼料喂魚時效果較差。

有人在水泥池中將禽畜糞直接喂魚或混在顆粒飼料中投喂，發現投喂糞的比例越大，魚的生長和產量越低。但同樣的禽畜糞貯放在土池中作為堆肥時，魚的生長與產量和從人工飼料得利的相近。該試驗認為這是由于土池中存在著腐質發酵系統，使進入的糞類和其他富纖維質的有機物質從劣質食物轉變為高營養價值食物的緣故。

有機肥料淹入水中后，就開始進行腐屑的成熟過程：首先是低分子量的可溶性物質迅速瀝濾于水，并很快為微生物所利用，余下未溶解部分其表面附生的細菌和真菌數量激增。微生物分泌酶溶解并吸收有機質使有機肥料碎裂和分解。有機顆粒變細后又提供更大的表面積供細菌附生。在這種相互作用下，腐屑顆粒越來越細，同時微生物所占比重也增大，其營養價值也逐漸提高。比如，蛋白質的質量分數可從初期的6%提高到24%。

成熟的腐屑除附生大量細菌外，尚附有藻類、原生動物，甚至輪蟲，形成一個腐屑微群落，這是一種大小適口、營養豐富的天然餌料，鑒于各類水域懸浮腐屑的現存量遠高于浮游生物，細菌的生產量平均占初級產量的30%-60%，有機肥料腐屑+細菌+浮游動物或魚類這一腐質鏈應是有機肥料的主要作用機制。

細菌細胞中碳、氮的質量比平均約20，如果所施有機肥料中碳、氮的質量比小于此值，則細菌分解吸收后剩余的氮起了氮肥的作用，并促進了浮游植物產量的提高。如果大于20則僅能繁殖細菌，而肥料中的無機養分必通過浮游動物，再以代謝產物分泌到水中。在后一種情形下，施肥后浮游動物將先于浮游植物而大量出現?？梢娫跐O業施肥中有機肥料未必是遲效肥料。

2 有機肥料的施肥方式和施肥量

有機肥料的肥效與氧氣狀況關系密切，水中溶氧豐富時，有機質進行好氣性分解，分解較快較完全，提供較多的細菌和真菌的生物量。在缺氧條件下則進行嫌氣性分解，效果就差得多，因此有機肥料應投放在氧氣豐富的水層中。

我國養魚通常在注水前將綠肥、糞肥等堆積在魚池幾個角落的淺水區作為基肥。角落堆肥的優點是工作量少，肥分逐漸擴散，作用緩和，缺點是或多或少一部分肥料在嫌氣條件下分解。

我國漁農將糞尿(糞水)和池水混合成懸濁液全池均勻潑灑作為追肥，也是促使有機肥料進行好氣性分解的方式，潑灑時應力求使肥料均勻分布全水層，形成的沉淀不超過1-2毫米厚。在這樣薄的有機沉淀層中仍可進行好氣分解，細菌的活性和產量都很高。

然而，大部分有機肥料的分解還是在池底嫌氣條件下進行的。嫌氣分解提供的微生物生產量和生物量雖然不及好氣分解，但可使原有機質較多地以低分子量的胞外產物多聚體的形式保留下來，供以后循環利用，特別是這一過程不消耗氧氣。因此怎樣促進水底嫌氣性微生物產量，使釋放更多的養分到水層中供以后的好氣過程利用，已引起一些學者的注意。

有機肥料施用量過多會使氧氣情況惡化。有人根據試驗和總結資料得出：糞肥每日不應超出15-30斤/畝干物質或10-20斤/畝有機質，為了安全起見以15-20斤/畝干物質為宜。我國全池塘潑灑糞尿液(糞水)的追肥量約為每日100斤/畝，相當于12斤/畝干物質。雖然基肥量達0.3-0.5噸/畝，因只集中在角落逐漸釋放，不致使全池缺氧。

施有機肥料應少施、勤施。如果集中1-2次施入大量肥料，那么首先將因細菌的大量繁殖引起第一次缺氧危機，隨后出現的原生動物高峰又將引起第二次缺氧危機。反之，周期性地少量勤施，由于池水中已建立起食物鏈中各環節間的數量平衡和相互調控機制，細菌、原生動物數量和氧氣情況將保持相對穩定。

當全池潑灑施肥時，以每天施1次為宜。有人提出按池魚的現存量施肥，即牛糞每日按魚重量的3-4%投入，雞糞按2.5-4.0%投入 (均以糞的干重計)。這個施肥量和投喂人工餌料量 (2-4%)相近。

國內學者一向認為有機肥料經過發酵腐熟后，肥效快、較穩定，并可殺死寄生蟲卵和降低池水中氧的消耗，但國外學者多用新鮮糞類和草類施肥，中國漁農也認為新鮮糞肥效高。楊葉金等人用新鮮和發酵豬糞在魚池作對比試驗，表明前者所得魚產量為后者1.3-1.45倍；在水族箱中用新鮮和發酵雞糞飼養羅非魚，表明食新鮮雞糞時魚腸道的充塞度較高，生長較快。單健等人用4種綠肥作新鮮和發酵的施肥對比試驗，結果每一種綠肥都是新鮮組的魚產量較高。

有機肥料經發酵后，總固體、碳、氮等養分都有損失，導致肥效下降，并且額外耗費設備和勞動力?？梢?，發酵腐熟并不是施有機肥料所必需的環節，但不可否認的是有機肥料經發酵腐熟后可以消滅細菌和殺死寄生蟲卵并降低池水中氧的消耗仍是可取之處。

三、施肥對天然餌料的影晌

魚池施肥后生態系統產生迅速演替，在幾周內可以從貧營養型發展到富營養型或超富營養型，生物群落結構和餌料生物的種和量都發生巨大的變化。

1 浮游植物

施肥幾天后浮游植物的生產量和生物量明顯增長，毛產量 (pG)達到最大值后因自蔭作用而保持相對穩定，生態系凈產量 (pe)達到最大值后則因池水呼吸量 (pe)的增大而迅速下降，甚至呈負值。

飼養白鰱的魚池因魚的不斷濾食，浮游植物生物量不易積累，自蔭作用降低，施肥量和初級產量均可提高。池水呼吸量的高低反映了物質循環的強度，也是肥效的重要指標，施肥后PG/Re以近于1為宜，若比值過高，表明初級產量轉化效率不高。施肥魚池浮游植物生物量從每升幾毫克到幾百毫克間變動，一般以20-100毫克/升為佳。生物量過高常是水質老化的標志。

施肥后浮游植物種類演替是一個比較復雜的問題，既與原保留種類組成有關，又受到施肥特點的影響。初期通常是那些世代時間短、增長率高、易傳播的小型藻類占優勢。如果施入的氮、磷量不高，水溫較低，小型硅藻和金藻常首先占優勢，如果施入氮肥量高，綠球藻類常占優勢，如果氮、磷質量比很低或僅施磷肥，可能促進固氮藍藻的大舉增長。

然而，施肥特點對浮游植物種群的影響和調控，主要在初期起作用，以后隨著群落中種數的增多和種群密度的增大以及環境的復雜化，種間關系上升為主要矛盾，優勢種轉為營養要求復雜、增長率較低但競爭能力強的大型藻類。

(藍藻)

在中國傳統養魚池中，后期占優勢的通常是大型鞭毛藻類和藍藻。兩者都能自由移動選擇光照、溫度和養分條件適宜的水區生活，在種間競爭上處于有利地位。如果水質良好，追肥及時，水中溶解有機質豐富，營兼性營養的鞭毛藻類將占優勢，如果施肥和水質控制不當，水中有機質和營養鹽類減少以及二氧化碳(CO2)的枯竭，pH迅速上升，藍藻將取得競爭上的優勢。

(鞭毛藻)

前已指出，當施有機肥料時浮游動物可能先于浮游植物繁殖起來，如果浮游動物增長太快，浮游植物被大量濾食，即使追施無機肥料也難以增長，這時水中氧少氨多，對養魚很不利，必須及時用藥物殺滅浮游動物。

2 浮游動物

施肥后浮游動物的發展趨勢與浮游植物類似，初期通常纖毛蟲、輪蟲等小型種類迅速繁殖成為優勢種，以后依次為小型枝角類、大型枝角類和橈足類取代輪蟲而占優勢。隨著群落中種和量的增大，種間食物關系逐漸強化，食者 - 被食者間相互制約和相互促進，魚類選食枝角類有助于輪蟲數量的恢復和橈足類的增長。

在肥效高的高產魚池，浮游動物生物量可增大十幾倍到幾十倍，通常由幾個優勢種輪番更替，總種數較少。浮游動物量越高，優勢種越少且在總量中所占比重也越大。肥水魚池浮游動物量多在5-20毫克/升之間，國外多以枝角類和橈足類占優勢，中國由于魚類的密養和混養，在強大的濾食壓力下，浮游動物趨于小型化，通常以輪蟲占優勢，原生動物次之。臂尾輪蟲、裂足輪蟲、巨腕輪蟲、三肢輪蟲和蚤、裸腹蚤等優勢種類的出現是高肥效的標志。在肥水魚池中浮游動物實際是不會缺乏食物的，其產量和生物量主要受到魚類攝食壓力的限制，以致種群的再生產潛力難于發揮。

3 底棲動物

有機肥料不僅提供食物，常常還起著附生基質的作用，因此明顯地促進底棲動物的增長，特別是搖蚊幼蟲生物量可增大幾十倍以上。但對無機肥料的作用則尚有不同看法。據試驗，無機肥料可使魚池底棲動物量增長56%，使搖蚊幼蟲增長144%。然而，多年試驗表明，無機肥料對底棲動物數量的影響，最低限度在第一年是不明顯的，原蘇聯其他一些作者的試驗，也得出類似結論。無機肥料必須通過初級產量影響底棲動物，中間要通過1-2個環節，所以效果不穩定。

四、施肥與魚產量

施肥對魚產量的影響，不僅取決于施肥的強度和技術，還與魚的放養情況有關。按照能量遞降原理，魚的營養級越高，單產將越低。此外，密養、混養池單產要高于疏養和單養池。

無機肥料的機制是提高初級產量，主要是浮游植物生產量，但是浮游植物增長到一定密度后即因自蔭作用、二氧化碳不足和細胞老化等原因而受限制。因此，無機肥料對魚產量的提高是有限度的。

有機肥料的作用除通過初級產量的自養生產過程外，還可以通過腐質和細菌的異養生產過程，因此可以得到更高的魚產量。大致說來，有機肥料所能提供的魚產量約為無機肥料的2倍。

有些魚池水的透明度很低，浮游植物中又以超微型種類占極大優勢，有機肥料通過自養生產得到的魚產量就不超過總量的25%。我國肥水高產塘主養鰱、鱗、羅非魚等能直接利用初級產量的魚類，浮游植物中又以鞭毛藻類等優質食物占優勢，可能有50%-90%的魚產量來自自養生產。

總之，施肥可能得到的魚產量是有極限的，更高的單產必須通過人工飼料獲得，人工飼料營養價值高，食物鏈又較短，所以增產效果更好。

(致謝原作者：何志輝  大連水產學院養殖系。本文內容經"水花魚"略有修改并配圖)

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