在人們印象中，只有在保證食物充足的前提下，魚蝦蟹等水產動物才能得到最大限度的生長，這在邏輯上沒有任何毛病。然而在實際的養殖生產中，事情的結果與人們預想的卻不太一樣。今天我們就來認識一下魚蝦在生長過程中的一種特殊的生理現象：饑餓補償效應。

神秘的饑餓補償效應

在自然界中，由于季節更替、環境巨變或者食物分布等原因，野生動物經常面臨食物或營養不足等現象。為此不同的生物還演化出了與之相對應的生存策略，比如棕熊在入冬之前會大量攝食來提高自身的脂肪含量，之后進入冬眠狀態，而松鼠則會通過囤積大量的植物種子來熬過冬天。

▲▲進食的棕熊，為冬眠儲備營養

對于更低等的魚類來說，在自然環境下面臨饑餓脅迫的可能性會更多。作為生理生態學上的一種適應性特征，動物們在饑餓或營養不足之后并恢復正常攝食時，會表現出超出正常攝食個體的生長速度，這種現象稱為補償生長。

舉個例子來說，A和B是同種魚類的兩個不同個體，假定兩者初始體重相同，A自始至終都正常攝食，B則先經過一段時間的饑餓處理，之后再投喂食物使其恢復攝食。一段時間之后，結果發現B個體的體重值比A還要高。也就是說，在相同的時間內，B個體雖然攝食的餌料總量更少，卻獲得了更高的增重量，從而大大提高了餌料的利用率，減少了代謝廢物的產生。

研究水生動物饑餓補償的特點，不僅有助于了解其面對饑餓脅迫時的適應對策，還有助于從整個生長周期來考慮不同時期營養水平的分配，從而更合理的指導生產實踐。

野生魚在一定程度上都會面臨饑餓脅迫

合理利用特種水產動物自身的饑餓補償效應，可以改善動物的生長性能，縮短養殖周期；還可以提高飼料的利用率，節約飼料，降低成本，甚至還可以有效的減少水產動物的排泄糞便控制水產養殖的自身污染。

饑餓補償效應的原因

根據補償量的差異，可以將補償生長分為超補償生長、完全補償生長、部分補償生長以及非補償生長。目前對于水產動物補償生長的機制還不是很清楚，主流觀點有以下三種：

第1種觀點認為，動物在恢復攝食后，仍繼續保持饑餓時較低的代謝水平，從而把更多的能量用于生長，也就是說通過提高食物轉化率來實現補償生長。

第2種觀點認為補償生長現象的產生，是動物在恢復攝食后的一段時間內，通過食欲的增加，大幅提高攝食量來實現的。

第3種觀點則認為補償生長是以上兩種因素共同作用的結果，既增加了攝食量，又提高了食物轉化率。

簡而言之，無非就是能量消耗變少，攝食變多，或者兩者之間的共同影響。在針對于南美白對蝦的實驗中，研究者發現補償效應是就通過兩者之間的共同作用來實現的，其補償生長的生物能量學機制為：饑餓會導致南美白對蝦在恢復生長期間能量分配模式發生變化，白對蝦會將更多的能量用于生長，代謝消耗的能量所占比例會隨之下降，而且恢復生長初期單位體重的攝食能也會增加。

▲▲生長能量增加+代謝能量減少=更高的經濟效益？

饑餓補償效應的應用：

大自然就是這樣神奇，處于動態變化中的生態環境因子可能會對魚蝦的生長起到更好的促進作用，比如斑節對蝦、中華絨毛蟹、三疣梭子蟹等，在養殖過程中通過適當的變溫可以有效的促進其生長發育。造成這種現象的主要原因是在周期性波動的溫度下，魚蝦蟹的攝食量會顯著增加，食物轉化率也會有所提高。

那么，話題回到營養供應上，適當的饑餓可能會產生意外的驚喜嗎？在養殖上，曾有過相關的生產實驗，通過周期性斷食-投喂的方法，來檢驗饑餓補償效應是否具有應用價值。

結果發現，不同水產養殖動物的補償生長具有不同的補償特點，即使是同一生物在不同的生長階段也表現出補償特征上的差異。

用斷食-投喂的方式檢驗饑餓補償效應

例如，對大西洋鮭的饑餓研究表明，饑餓 2個月后再給食，其食物轉化率明顯高于持續給食的對照組；而斑點鮭斷食 6 周后再恢復投食，發現其攝食率顯著升高而轉化率與對照組卻無明顯差異；與之相比，草魚的代謝機能變化更為特殊，可以通過利用自身的糖類、 脂肪和蛋白質提供能量；裸蓋魚則能夠在饑餓162天的情況下依然不表現出對饑餓的壓力，進而表現出超補償生長的能力；對雜交鱘仔魚的研究則證明，短期饑餓能提高仔魚的攝食能力，而長期饑餓則會降低其攝食能力，而且當饑餓仔魚一旦進入不可逆轉折點時，將徹底失去攝食能力。

不同的魚類具有不同的饑餓補償效應

注：不可逆轉折點，又稱為PNR期，是英文the point of no returning的簡寫，饑餓的仔魚一旦進入這種時期，將失去恢復主動攝食的能力，即便為其提供豐富而充足的生物餌料和營養物質，仔魚也不能再自主進食。在到達PNR期之前缺乏充足的適口餌料，是魚苗成活率下降的主要原因。

另有研究人員通過1.427g±0.018g的南美白對蝦為實驗對象，結果發現饑餓1天、2天、3天后再恢復投喂均可以產生完全補償生長現象，在體重增長量上基本與未斷食組持平。經過3~9個周期的養殖實驗，結果發現斷食1天、2天、3天后的白對蝦糞便排出量僅僅是未斷食組的64.86%、59.08%和56.52%。這說明周期性斷食-投喂的模式能夠有效減少南美白對蝦的糞便排出量，從而有效降低養殖水體的內源污染。

另外，在高密度水產養殖中，以飼料的形式投入水中的有機氮，被養殖動物所利用、最后以產品的形式回收的只占飼料有機氮的17%左右，其余的均以顆粒態或溶解態等形式產生內源污染。因此合理利用饑餓補償效應，對于減少有機污染、提高養殖產量、降低養殖成本均具有重要意義。