魚(yú)鰓呼吸的原理：魚(yú)類只能吸取水中氧氣，并且大多用鰓來(lái)呼吸！

魚(yú)類可以在水中呼吸獲取氧氣，這是水中生物的基本技能，就和陸地生物需要用口鼻呼吸一樣。但是，水中生物不能呼吸空氣，陸上動(dòng)物不能在水里生存，巧妙之處就在于呼吸器官不同，一個(gè)雖然有嘴卻只能用鰓呼吸，一個(gè)沒(méi)有鰓但能用口呼吸。在水中，魚(yú)的呼吸是由口、口咽腔和鰓蓋的協(xié)同運(yùn)動(dòng)來(lái)完成鰓的呼吸。因此，鰓是魚(yú)類最基本、最起碼、最重要的生理器官，缺它不可。

一、魚(yú)類呼吸與眾不同

大家都知道魚(yú)有鰓，魚(yú)在水中就是用魚(yú)鰓在過(guò)濾水體時(shí)，依靠鰓絲吸納水中溶解氧而像神一樣的存在。魚(yú)類作為水生動(dòng)物，必然導(dǎo)致它的呼吸與眾不同，魚(yú)類的主要呼吸器官不是鼻孔與口嘴，而是頭部?jī)蓚?cè)的鰓及鰓絲。另外，部分魚(yú)的鰓上器、皮膚、腸、口咽腔黏膜具有輔助呼吸的功能，稱為副呼吸器官。利用副呼吸器官的魚(yú)類為數(shù)不多但也不常用，比如：皮膚呼吸（鰻鱺、彈涂魚(yú)等）、腸管呼吸（泥鰍、黃鱔等）、鰓上器官呼吸（攀鱸、斗魚(yú)、烏魚(yú)等）及氣囊呼吸（肺魚(yú)等）等各種器官進(jìn)行輔助呼吸，雖然有獨(dú)特的不同呼吸方式。但它們還是仍忠情于在水里的自由呼吸。

(魚(yú)在不停的呼吸)

(人在用鼻呼吸)

說(shuō)到魚(yú)的呼吸，可以拿人的呼吸作一對(duì)比。空氣中氧的含量是約20%，相當(dāng)于一升空氣中有200毫升氧。而與之相對(duì)應(yīng)的水中氧含量小得多，一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)大氣壓下，一升飽和的水中含氧量卻只有10毫升左右。遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于大氣，人呼吸空氣是回轉(zhuǎn)式的，對(duì)空氣中氧的利用率在24%左右。而水體中氧的含量低，魚(yú)要呼吸到足夠的氧，會(huì)采用呼入水體與排出水體呈現(xiàn)出直線的方法，且真骨魚(yú)類的水流與血流方向還呈現(xiàn)出相反，加上鰓的各種增加表面積的方法，最后可達(dá)到能吸收水體中48-80%的溶解氧。

(魚(yú)鰓及鰓絲)

二、魚(yú)鰓的結(jié)構(gòu)

在魚(yú)頭部分，兩側(cè)分別有兩塊很大的鰓蓋，鰓蓋里面的空腔叫鰓腔。掀起鰓蓋，可以看見(jiàn)有鰓絲。魚(yú)鰓的結(jié)構(gòu)有鰓片、鰓絲和鰓小片。魚(yú)在水中游動(dòng)時(shí)，鰓片、鰓絲、鰓小片完全張開(kāi)，使魚(yú)鰓與水的接觸面擴(kuò)大，以增加攝取水中氧氣的機(jī)會(huì)。在咽喉兩側(cè)各有四個(gè)鰓，每個(gè)鰓又分成兩排鰓片，每排鰓片由許多鰓絲排列組成，每根鰓絲的兩側(cè)又衍生出許多細(xì)小的鰓小片。

水體中的氧氣含量(溶解氧)平時(shí)只有5mg/L（毫克/升，下文同）左右，有時(shí)甚至低至3mg/L以下，為了從這種低氧環(huán)境中獲得足夠的氧氣，魚(yú)鰓往往具有非常特殊的結(jié)構(gòu)。

（魚(yú)鰓及其顯微結(jié)構(gòu)。來(lái)源：fws.gov）

從圖中可以看到，垂直于鰓弓整齊排列的梳齒狀或者板條狀突起被稱為鰓絲，鰓絲由薄片狀小囊袋組織結(jié)構(gòu)一片一片緊密排列而成，這些結(jié)構(gòu)被稱為鰓小片。鰓小片是魚(yú)鰓最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位。鰓絲排列于鰓弓之上構(gòu)成鰓片，每個(gè)鰓弓之上有兩片鰓片。

鰓位于魚(yú)的口咽腔兩側(cè)，由鰓弓、鰓耙和鰓絲組成。魚(yú)類通常都具有多對(duì)鰓弓，一般有5對(duì)鰓弓，內(nèi)緣是鰓耙、外側(cè)鰓片，鰓片由無(wú)數(shù)的鰓絲排列構(gòu)成，這樣的生理結(jié)構(gòu)使魚(yú)鰓的有效呼吸面積成幾何級(jí)數(shù)增加，增大了氣體交換膜的表面積，在組織結(jié)構(gòu)上確保了有效呼吸面積，讓魚(yú)類能夠有效適應(yīng)水體中的低氧環(huán)境。據(jù)有人測(cè)試：一條10克重的鯽魚(yú)，鰓全部張開(kāi)后面積可達(dá)17平方厘米。

（魚(yú)鰓結(jié)構(gòu)及氣血交換示意圖。來(lái)源：kuensting網(wǎng)站Anaxibia創(chuàng)作）

魚(yú)鰓的鰓弓主要起支撐作用，鰓弓的外緣的中央延伸的隔壁是鰓隔。鰓隔的前后面由表皮突形成鰓絲，無(wú)數(shù)的鰓絲緊密排列成櫛狀的鰓瓣。每一鰓絲都連接著血管(魚(yú)鰓呈鮮紅色就是這個(gè)緣故)，鰓絲上有無(wú)數(shù)的小突起用來(lái)進(jìn)行氣體交換，叫做鰓小葉，上面還有毛細(xì)血管，表層為單層上皮細(xì)胞，血液最后流入結(jié)締組織形成的竇狀隙內(nèi)，因此，血液與水之間僅隔兩三層細(xì)胞。

魚(yú)鰓血管里的血流方向與水流方向相反，雖然這樣能進(jìn)一步提升氣體對(duì)流交換效率，但會(huì)導(dǎo)致血液里面的氧氣濃度低于在其旁邊流動(dòng)水中的氧氣濃度，而二氧化碳的濃度則高于水中的濃度。

三、魚(yú)的主要呼吸方式：鰓呼吸

魚(yú)在水里張嘴，不懂的人認(rèn)為是魚(yú)在吃水，其實(shí)除了正在濾食、吞吃食物外，這個(gè)一張一閉的動(dòng)作表示正在呼吸水里的溶解氧，因?yàn)轸~(yú)的呼吸必須由口、口咽腔和鰓蓋的協(xié)同運(yùn)動(dòng)才能聯(lián)合完成，才有"一張一閉"的外在表現(xiàn)。魚(yú)鰓必須在水里才能徹底舒展開(kāi)達(dá)到最大表面積，到了空氣中，鰓絲會(huì)被粘液黏在一起，呼吸能力大大降低甚至呼吸不成。

（魚(yú)類通過(guò)魚(yú)鰓呼吸過(guò)程示意圖。來(lái)源：kuensting網(wǎng)站Anaxibia創(chuàng)作）

在鰓小片中有豐富的微血管，表皮很薄，當(dāng)血液流過(guò)這里時(shí)就完成了氣體交換：將帶來(lái)的二氧化碳透過(guò)鰓小片的薄壁送到（呼出）水中，同時(shí)，吸取水中的氧氣（吸進(jìn)）并隨血液循環(huán)輸送到魚(yú)體各個(gè)機(jī)體部分去，如此"一進(jìn)一出"演繹出了一個(gè)完美的生命循環(huán)。

鰓小片上正因?yàn)橛胸S富的小血管，所以它是氣體交換的主要場(chǎng)所，體內(nèi)的血液和體外的水只隔著很薄的血管壁，水里的氧氣就是從這里進(jìn)入血管的。由于口部和鰓蓋的交替開(kāi)閉，可以使水不斷地由口進(jìn)入口腔，經(jīng)咽到達(dá)鰓腔與鰓絲接觸，然后由鰓孔排到外面，水就這樣"前進(jìn)后出"來(lái)完成魚(yú)類的呼吸。

不管是魚(yú)還是人，呼吸的器官雖然不同，但呼吸氧氣的原理其實(shí)是一樣的，就是吸進(jìn)氧氣和排出二氧化碳的現(xiàn)象。柔軟的鰓被堅(jiān)硬的鰓蓋保護(hù)著，魚(yú)通過(guò)吞咽水液，使得水流充分的流過(guò)鰓絲，以此獲得的氧氣足夠支撐自己的生命活動(dòng)。

四、魚(yú)類的特殊呼吸方式：魚(yú)其實(shí)也可以在空氣中呼吸

都說(shuō)魚(yú)兒離不開(kāi)水，可有些魚(yú)不僅可以用鰓呼吸，還可以通過(guò)鰓上器、腸壁、皮膚、口咽腔黏膜等副呼吸器官來(lái)呼吸，有的魚(yú)甚至離開(kāi)水也幾年不死(比如肺魚(yú))。另外，一些既沒(méi)有鰓也沒(méi)有肺的動(dòng)物，比如水蛭、蚯蚓等，在沒(méi)有水只要有水的滋潤(rùn)即可存活。

(烏鱧的鰓上器)

魚(yú)的鰓上器，本文以烏鱧(烏魚(yú))、革胡子鯰(八胡鯰、塘虱)為例，烏鱧和革胡子鯰就具有鰓上器這個(gè)器官，烏鱧的鰓上器是由第一鰓弓的上鰓骨、部分舌頜骨伸出屈曲的骨片發(fā)展而來(lái)，呈木耳狀。革胡子鲇也是鰓弓上長(zhǎng)出的鰓上器，只是由第二和第四鰓弓長(zhǎng)出的樹(shù)枝狀的肉質(zhì)突起，形似珊瑚狀。這些器官的表面都密布著豐富的微血管網(wǎng)上皮質(zhì)，只要保持其表面的濕潤(rùn)，就能從空氣中呼吸氧氣。烏鱧在運(yùn)輸中通過(guò)體外淋水就可以運(yùn)輸十幾個(gè)小時(shí)而不死，而革胡子鲇也可以在淤泥和污水中保持生存不死，有人說(shuō)這是耐低氧能力強(qiáng)，錯(cuò)了，其實(shí)這是由鰓上器直接呼吸空氣的原因。兩者的差異就是烏鱧的鰓上器是骨片演化出來(lái)，而革胡子鲇是肉狀突起，吸收利用效率更高。

(八胡鯰、塘虱)

另外，有些魚(yú)的皮膚也具有呼吸的功能。比如鰻鱺、黃鱔的皮膚表面就布滿微血管，具有呼吸功能。有些魚(yú)還可以通過(guò)口咽腔黏膜來(lái)呼吸，像黃鱔既可通過(guò)體表呼吸，還可通過(guò)口咽腔內(nèi)的黏膜來(lái)呼吸，當(dāng)黃鱔缺氧時(shí)，頭常伸出水面，咽喉部變得很大，以增大和空氣的接觸面，便于從空氣中呼吸氧氣。所有能參與氧氣呼吸的副呼吸器官，其特征就是其表面有豐富的微血管，這是進(jìn)化的結(jié)果，比如海邊的彈涂魚(yú)，竟然可以通過(guò)尾巴浸在水里呼吸。

(彈涂魚(yú))

通過(guò)上述特殊副呼吸器官的呼吸方式獲得空氣中或者水中的氧氣，有一定的缺陷，畢竟水生動(dòng)物它們的天性是喜歡水和用鰓呼吸，所以，利用特殊器官來(lái)呼吸空氣以獲取氧氣維持生命，多是低等動(dòng)物或者水陸兩棲動(dòng)物所用。

五、最后

綜上所述，魚(yú)類只能吸取水里的氧氣，卻不能呼吸空氣里的氧氣，并且絕大多數(shù)魚(yú)類只能用鰓來(lái)呼吸，因此，保障魚(yú)類生存最關(guān)鍵的因素有兩個(gè)：一是水二是鰓。所以，在我們的水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中，保持水質(zhì)優(yōu)良才能溶解氧充足，把"護(hù)鰓"工作放在重要位置，杜絕或者盡量減少缺氧發(fā)生，這是水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)的最起碼要求！